第一章 緒論

第一節(jié) 動物生理學研究的對象、任務和方法

一、動物生理學研究的對象

    動物生理學是研究動物機體正常生命活動規(guī)律及其調(diào)控的科學。動物生理學的主要研究對象是與人類生產(chǎn)活動密切相關(guān)的動物，如牛、豬、羊、雞等。通過研究機體內(nèi)部各系統(tǒng)的生命活動及其相互聯(lián)系以及動物與外界環(huán)境的關(guān)系來認識動物機體的正常生命活動規(guī)律，從而利用這些規(guī)律提高動物的生產(chǎn)性能，更好地為人類的生產(chǎn)活動服務。

二、動物生理學研究的任務

動物機體的結(jié)構(gòu)和功能十分復雜，在研究其生理功能及其產(chǎn)生的機制時，必須從機體的不同角度進行討論。構(gòu)成機體的最基本單位是細胞，許多不同的細胞構(gòu)成器官，行使某種生理功能的不同器官互相聯(lián)系，構(gòu)成一個器官系統(tǒng)，如由心臟、動脈、毛細血管和靜脈構(gòu)成的循環(huán)系統(tǒng)，由鼻腔、喉、氣管、支氣管和肺構(gòu)成的呼吸系統(tǒng)等。整個機體就是由各個器官系統(tǒng)互相聯(lián)系、互相作用而構(gòu)成的一個復雜的整體。因此，生理學研究可以在細胞甚至分子水平上進行，也可以在器官和系統(tǒng)水平，甚至在整體水平上進行。把在不同水平上研究所得到的知識綜合起來，才能對動物機體的功能有全面、完整的認識。

（一）細胞和分子水平的研究

各個器官的功能都是由構(gòu)成該器官的各種細胞的特性決定的。例如，肌肉的收縮功能和腺體的分泌功能，分別是由肌細胞和腺細胞的生理學特性決定的。因此，研究一個器官的功能，就要從細胞水平上進行。而細胞的生理特性又是由構(gòu)成細胞的各個成分，特別是細胞中各種生物大分子的物理和化學特性決定的。例如，肌細胞發(fā)生收縮，是由于在某些離子濃度改變及酶的作用下肌細胞內(nèi)若干種特殊的蛋白質(zhì)分子的排列方式發(fā)生變化的結(jié)果。各種細胞的生理特性取決于它們所表達的各種基因，而在不同的環(huán)境條件下，基因的表達又可以發(fā)生改變。因此生理學研究還必須深入到分子水平。分子生物學理論和研究技術(shù)的不斷發(fā)展，對于從分子水平進行生理學研究起了很大的促進作用。

在細胞水平上的研究，多數(shù)情況下需要將所研究的細胞從整體中分離出來，放在適當?shù)沫h(huán)境中培養(yǎng)，使細胞仍能保持良好的狀態(tài)，然后對其功能進行研究。分子生物學和生物化學的實驗常常還要把細胞打碎，以獲取所要觀察的分子并對其進行研究。對離體培養(yǎng)的細胞進行研究時，往往把細胞放在某種特殊的環(huán)境中，然后對細胞的功能進行研究觀察，因此在分析這類實驗結(jié)果時，必須注意實驗當時細胞所處的特殊條件，不能簡單地把在離體實驗中觀察到的結(jié)果直接用來推論或解釋這些細胞在完整機體中的活動和功能。在完整機體內(nèi)，細胞所處的環(huán)境比在離體實驗條件下復雜得多。對于任何一種細胞在完整機體中所表現(xiàn)的生理功能的分析，必須考慮到這些細胞在體內(nèi)所處的環(huán)境條件以及各種環(huán)境條件可能發(fā)生的變化。

在細胞和分子水平上進行的研究，其研究對象是細胞和構(gòu)成細胞的分子。在這個水平上進行研究和獲取知識的學科稱為細胞生理學（cellphysiology）或普通生理學（generalphysiology）。

（二）器官和系統(tǒng)水平的研究

要了解一個器官或系統(tǒng)的功能，它在機體中所起的作用，它的功能活動的內(nèi)在機制，以及各種因素對它活動的影響，都需要從器官及系統(tǒng)的水平上進行觀察和研究。例如，要了解循環(huán)系統(tǒng)中心臟如何射血、血液在心血管系統(tǒng)中流動的規(guī)律、各種神經(jīng)和體液因素對心臟和血管活動的影響等，就要以心臟、血管和循環(huán)系統(tǒng)作為研究對象。在這個水平上的研究和所獲得的知識，就是器官生理學（organphysiology）的內(nèi)容，如循環(huán)生理學、消化生理學、腎臟生理學等。

（三）整體水平的研究

在整體中，體內(nèi)各個器官、系統(tǒng)之間發(fā)生相互聯(lián)系和相互影響。在生理情況下，各個器官和系統(tǒng)的功能互相協(xié)調(diào)，從而使機體能夠成為一個完整的整體，并在不斷變化著的環(huán)境中維持正常的生命活動。從整體水平上的研究，就是要以完整的機體為研究對象，觀察和分析在各種環(huán)境條件和生理情況下不同的器官、系統(tǒng)之間互相聯(lián)系、互相協(xié)調(diào)，以及完整機體對環(huán)境變化發(fā)生各種反應的規(guī)律。所以整體水平上的研究比細胞水平和器官、系統(tǒng)水平上的研究更加復雜。

上述三個水平的研究之間不是相互孤立的，而是互相聯(lián)系、互相補充的，構(gòu)成了動物生理學研究的任務。要闡明某一個生理功能的機制，一般都需要從細胞和分子、器官和系統(tǒng)，以及整體三個水平進行研究，對在不同水平上的研究結(jié)果進行分析和綜合，然后得出比較全面的結(jié)論。目前已經(jīng)可以用基因轉(zhuǎn)移和基因敲除的方法建立各種特殊的轉(zhuǎn)基因動物和基因敲除動物，這對于在整體中觀察和研究各種基因的功能起了很大的推動作用。

三、動物生理學研究的方法

動物生理學是一門實驗科學，每一種生理功能的發(fā)現(xiàn)及其機理的揭示，都是通過科學實驗獲得的�；仡櫳�理學的發(fā)展歷史，每種實驗方法的創(chuàng)新都將帶來新規(guī)律的發(fā)現(xiàn)。17世紀初，英國學者WilliamHarvey首先在動物身上用活體解剖和科學實驗的方法研究了血液循環(huán)，證明心臟是循環(huán)系統(tǒng)的中心，血液由心臟射入動脈，再由靜脈回流入心臟，不斷循環(huán)。1628年WilliamHarvey出版了《心與血的運動》，這是第一本基于實驗證據(jù)的生理學著作。

動物生理學的研究方法總體可分為急性實驗和慢性實驗兩類。

（一）急性實驗

急性實驗按研究目的和需要又可分為兩種。

（1）離體器官實驗（invitro）。從活的動物體內(nèi)取出器官、組織或細胞，置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境中，使其在短時間內(nèi)保持生理功能，以便進行研究。

（2）活體解剖實驗（invivo）。在麻醉或毀壞大腦的情況下，暴露所要研究的器官，以便進行各種實驗。

這兩種方法通常都不能持久，一般實驗后動物都死亡，所以通稱為急性實驗。此類方法的優(yōu)點在于實驗條件簡單，而且可以盡量消除與研究無關(guān)的因素。它的不足之處是不能完全代表正常生理條件下的功能狀態(tài)，實質(zhì)上它屬于分析性研究。

（二）慢性實驗

在無菌條件下對健康動物進行手術(shù)，并在不損害動物機體完整性的前提下暴露、摘除、破壞以及移植所要研究的器官，然后在可能接近正常的生活條件下，觀察實驗動物的功能或功能紊亂等。由于這種動物可以在較長時間內(nèi)用于實驗，故此方法稱為慢性實驗（chronicexperiment）。慢性實驗方法的特點是保存了各器官的自然聯(lián)系和相互作用，便于觀察某一器官在正常情況下的生理功能及其與整體的關(guān)系，可以在動物清醒條件下長期觀察某一活動，使所獲得的結(jié)果更接近正常生理狀態(tài)，但不便于分析諸多的影響因素。

上述研究方法各有利弊，在實驗工作中，必須根據(jù)需要，有機地將各種研究技術(shù)結(jié)合起來應用，才能更正確地認識生理功能的確切規(guī)律。

第二節(jié) 機體與內(nèi)環(huán)境

一、生命現(xiàn)象的基本特征

動物的生命活動是指動物在生命過程中所表現(xiàn)的一切功能活動，如呼吸、消化、排泄、血液循環(huán)、生殖和肌肉運動等，也包括思維等心理活動在內(nèi)，是一種高級的物質(zhì)運動。通過對各種生物體、特別是對細菌和原生動物等簡單生物的研究，發(fā)現(xiàn)生命現(xiàn)象至少包括4種基本活動，這就是新陳代謝、興奮性、生殖和適應。因為這些活動是活的生物體所特有的，可以認為是生命的基本特征。

（一）新陳代謝

機體與周圍環(huán)境之間不斷地進行物質(zhì)和能量交換，以實現(xiàn)自我更新的過程，稱為新陳代謝。它包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）兩個方面。合成代謝是指機體不斷從外環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)來合成自身成分的過程。分解代謝是指機體不斷分解自身物質(zhì)，并將廢物排出體外的過程。生活在適宜環(huán)境中的生物體，總是在不斷地重新建造自身的特殊結(jié)構(gòu)，同時又在不斷地破壞自身已衰老的結(jié)構(gòu)。雖然從生物體的外表可能看不出明顯變化，但實際上它的各個部分都在不斷地以新合成的生物分子代替舊的。一方面生物體要從環(huán)境中攝取各種營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身結(jié)構(gòu)所需的原料和能量；另一方面，生物體內(nèi)的分解產(chǎn)物，均需排出體外。這就是說，生物體只有在與環(huán)境進行物質(zhì)與能量交換的基礎(chǔ)上才能實現(xiàn)自我更新。新陳代謝的實質(zhì)是與周圍環(huán)境進行物質(zhì)代謝和能量代謝。機體在物質(zhì)代謝的同時，始終伴隨著能量代謝。一般物質(zhì)分解時釋放能量，物質(zhì)合成時吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的。因此，新陳代謝既包括物質(zhì)代謝又包括能量代謝，二者是密不可分的。正如恩格斯所說：“有機體的新陳代謝是生命的最一般和最顯著的現(xiàn)象�！笨梢姡�新陳代謝是生命的最顯著的特征，任何有生命的個體，都具有這一基本特征。如果機體的新陳代謝過程逐步減弱，機體就開始衰老；一旦停止，生命就必然終結(jié)。從單細胞生物到高等動植物的生命，均是如此。

在新陳代謝過程中，生物體內(nèi)各種物質(zhì)的合成、分解、轉(zhuǎn)化、利用等，大都是各種生物分子在水溶液中進行的成系列的化學反應。例如，糖或脂肪在生物體內(nèi)分解供能的過程，就是通過一系列循序進行的化學變化，利用從環(huán)境中吸入的氧，將這些物質(zhì)氧化分解，釋放出能量并同時形成二氧化碳和水。這些化學變化和一般無機物的化學變化都服從同樣的物理化學規(guī)律；然而這些化學反應基本上都是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物催化劑――酶所催化的，因此又是以復雜的特殊形式表現(xiàn)出這些物理化學規(guī)律的。等量的糖在體內(nèi)氧化與在體外燃燒所消耗的氧、產(chǎn)生的二氧化碳和釋放的能量都相同；但在體內(nèi)的氧化過程卻是在遠低于100℃的溫度條件下完成的。在生物分子的合成中，由于酶的催化作用對底物都有高度特異性，因此可以在細胞的同一部分內(nèi)同時進行多個不同的反應而能井井有條、互不干擾，這在一般化學試管里是不能實現(xiàn)的。所以生命也是一種物質(zhì)運動的形式，而且是一種“高級”的運動形式。

（二）興奮性

20世紀中后期的生理學家用兩棲類動物做實驗時，發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下，也能在一定的時間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是：當這些組織受到一些外加的刺激因素（如機械的、化學的、溫熱的或適當?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r，可以應答性出現(xiàn)一些特定的反應或暫時性的功能改變。這些活組織或細胞對外界刺激發(fā)生反應的能力，就是生理學最早對于興奮性（excitability）的定義。例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來，制成神經(jīng)肌肉標本，這時如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動神經(jīng)，或通以適當?shù)碾娏�，那么在�?jīng)過一個極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會引起類似的收縮反應；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應可以重復出現(xiàn)。這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性的證明。興奮性是指機體或組織對刺激發(fā)生反應的能力或特性。實際上，幾乎所有活組織或細胞都具有某種程度的對外界刺激發(fā)生反應的能力，只是反應的靈敏度和反應的表現(xiàn)形式有所不同。機體接受刺激后功能活動的變化則稱為反應。在各種動物組織中，一般以神經(jīng)和肌細胞，以及某些腺細胞表現(xiàn)出較高的興奮性；這就是說它們只需接受較小程度的刺激，就能表現(xiàn)出某種形式的反應，因此稱之為可興奮細胞或可興奮組織。刺激是指能引起組織細胞發(fā)生反應的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。刺激既可能是化學信號，如蛋白質(zhì)、多糖、核酸的結(jié)構(gòu)信息、激素、神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)肽、局部化學介導因子、抗體、淋巴因子、細菌、病毒等；也可能是化學信號以外的其他性質(zhì)的刺激，如機械、電、光和一定波長電磁波等來自外界環(huán)境的影響。不同組織或細胞受刺激而發(fā)生反應時，外部可見的反應形式有可能不同，如各種肌細胞表現(xiàn)機械收縮，腺細胞表現(xiàn)分泌活動等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應稱之為興奮（excitation）。例如，骨骼肌接受電流刺激后引起收縮；外環(huán)境氣溫升高時，引起汗腺分泌等。不同的組織對刺激發(fā)生反應的形式不同，歸納起來具有兩種帶共性的基本反應形式，即興奮和抑制。興奮是指機體或組織接受刺激后，功能活動由弱變強或由靜止到活動的變化。例如，電刺激動物的交感神經(jīng)，可引起動物心跳加強加快，是一種興奮反應。抑制是指組織受刺激后，組織或機體活動減弱或變?yōu)橄鄬�靜止。例如，電刺激動物的迷走神經(jīng)，引起動物心跳減慢減弱，是一種抑制反應。

隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實表明，各種可興奮細胞處于興奮狀態(tài)時，雖然可能有不同的外部表現(xiàn)，但它們都有一個共同的、最先出現(xiàn)的反應，這就是受刺激處的細胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個特殊形式的電變化（它由細胞本身所產(chǎn)生，不應與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動作電位；而各種細胞所表現(xiàn)的其他外部反應，如機械收縮和分泌活動等，實際上都是由細胞膜的動作電位進一步觸發(fā)和引起的。在神經(jīng)細胞，特別是它的延續(xù)很長、起著信息傳送作用的軸突（神經(jīng)纖維），在受刺激而興奮時并無肉眼可見的外部反應，其反應是只能用靈敏的電測量儀器才能測出的動作電位。在多數(shù)可興奮細胞（以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細胞為主），當動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，還可以沿著細胞膜向周圍擴布，使整個細胞膜都產(chǎn)生一次類似的電變化。既然動作電位是大多數(shù)可興奮細胞受刺激時共有的特征性表現(xiàn)，它不是細胞其他功能變化的伴隨物，而是細胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素，因此在近代生理學中，興奮性被理解為細胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮一詞就成為產(chǎn)生動作電位的過程或動作電位的同義詞了。只有那些在受刺激時能出現(xiàn)動作電位的組織，才能稱為可興奮組織；只有組織產(chǎn)生了動作電位時，才能說組織產(chǎn)生了興奮。

具有興奮性的組織和細胞，并不對任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動作電位。刺激可以泛指細胞所處環(huán)境因素的任何改變，即各種能量形式的理化因素的改變，都可能對細胞構(gòu)成刺激。但實驗表明，刺激要引起組織細胞產(chǎn)生興奮，必須要求以下三個參數(shù)，即刺激的強度、刺激的持續(xù)時間以及刺激強度對于時間的變化率（即強度對時間的微分）達到某一臨界值；不僅如此，這三個參數(shù)對于引起某一組織和細胞的興奮并不是一個固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。在實驗室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。這是因為電刺激可以方便地由各種電儀器（如電脈沖和方波發(fā)生器等）獲得，它們的強度、作用時間和強度時間變化率可以容易地控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復使用。

為了說明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可以先將其中一個參數(shù)固定于某一數(shù)值，然后觀察其余兩個參數(shù)的相互影響。例如，當使用方波刺激時，由于不同強度和持續(xù)時間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達到某一預定的強度值，因而可以認為上述第三個參數(shù)是固定不變的，而每一方波電刺激能否引起興奮，就只取決于它所達到的強度和持續(xù)的時間了。在神經(jīng)和肌組織進行的實驗表明，在強度時間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強度，與這一刺激所持續(xù)的時間呈反比的關(guān)系。這就是說，當刺激的強度較大時，它只需持續(xù)較短的時間就足以引起組織的興奮；而當刺激的強度較弱時，這個刺激就必須持續(xù)較長的時間才能引起組織的興奮。但這個關(guān)系只有當所用強度或時間在一定限度內(nèi)改變時才如此。如果將所用的刺激強度減小到某一數(shù)值時，則這個刺激不論持續(xù)多長時間也不會引起組織興奮；與此相對應，如果刺激持續(xù)時間逐漸縮短時，最后也會達到一個臨界值，即在刺激持續(xù)時間小于這個值的情況下，無論使用多么大的刺激強度，也不能引起組織的興奮。因此，簡單地用刺激強度這一個參數(shù)表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動，就必須使所用刺激的持續(xù)時間和強度時間變化率固定在某一（應是中等程度的）數(shù)值；這樣，才能把引起組織興奮，即產(chǎn)生動作電位所需的最小刺激強度，作為衡量組織興奮性高低的指標，這個刺激強度稱為閾強度或閾刺激，簡稱閾值（thresh-old）。強度小于閾值的刺激，稱為閾下刺激。閾下刺激不能引起興奮或動作電位，但并非對組織細胞不產(chǎn)生任何影響。閾值越小，說明該組織越易興奮，即興奮性越高；反之，閾值越大，說明組織興奮性越低。可見，組織的興奮性與閾值呈反比關(guān)系。各種刺激只有作用于具有興奮性的活體上，才會產(chǎn)生反應，說明興奮性是反應產(chǎn)生的基礎(chǔ)。機體對各種刺激做出適當反應是一種普遍的生命現(xiàn)象，是機體生存的必要條件。

（三）生殖

生殖是指機體在生長發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個體的功能，這種功能稱為生殖或自我復制（se1f-replication）。煙草斑紋病毒顆粒進入煙葉毛細胞后，迅速復制出大量煙草斑紋病毒顆粒，這就是最原始的生殖過程。單細胞生物的生殖過程，就是一個親代細胞通過簡單的分裂（fission）或較復雜的有絲分裂（mitosis），分成兩個子代細胞。在此過程中，親代細胞核內(nèi)的染色質(zhì)將均分給兩個子代細胞，其中的脫氧核糖核酸將親代的遺傳信息帶到子代細胞內(nèi)，控制子代細胞中各種生物分子的合成。子代細胞中的各種生物分子，包括各種酶系，均與親代細胞相同，于是子代細胞具有與親代細胞相同的結(jié)構(gòu)與功能。高等動物發(fā)育到一定階段，同樣具有生殖功能。但是它們已經(jīng)分化為雄性與雌性個體，要由兩性生殖細胞結(jié)合以生成子代個體。這種生殖過程雖然復雜得多，但父系與母系的遺傳信息也是分別由雄性和雌性生殖細胞的脫氧核糖核酸帶給子代的。任何機體的壽命都是有限的，必然要衰老、死亡，都要通過繁殖子代使種系得以延續(xù)，所以生殖也是生命的基本特征之一。

（四）適應

生物體能夠根據(jù)外界情況調(diào)整其內(nèi)部關(guān)系的生理特性，稱為適應性。自然界中的生物、物理、化學等因素的變化達到一定閾值時，均可構(gòu)成對動物機體的刺激而影響其生命活動。而機體則能隨著環(huán)境條件的變化，不斷地調(diào)整各個部分的生理功能和活動，使其與環(huán)境保持協(xié)調(diào)平衡。動物機體針對外環(huán)境的變化調(diào)整體內(nèi)自身各部分生理功能和活動的過程稱為適應，目的是保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，以利于正常的生命活動，維持生存。例如，當動物機體變換生活環(huán)境時，會產(chǎn)生不適應，出現(xiàn)應激現(xiàn)象，經(jīng)過一段時間的自我調(diào)適，就能適應新的生活環(huán)境。根據(jù)反應可將適應分為行為適應和生理適應。

行為適應常有軀體活動的改變，如機體處在低溫環(huán)境中會出現(xiàn)趨熱活動，遇到傷害性刺激時會出現(xiàn)躲避活動。這種適應在生物界普遍存在，屬于本能性行為適應。在人類，由于大腦皮層發(fā)達，使其行為適應更具有主動性，通過意識活動和社會勞動來改造世界，創(chuàng)造更有利于自身生存的條件。因此機體不僅有被動適應，還能主動適應。

生理適應是指身體內(nèi)部的協(xié)調(diào)性反應，如動物到高海拔低氧環(huán)境中生活時，血液中紅細胞和血紅蛋白均增加，以增強運輸氧的能力，使機體在低氧條件下仍能進行正�；顒�；又如在強光照射時，瞳孔縮小，以減少光線進入眼內(nèi)，使視網(wǎng)膜免遭損傷。這些反應都是適應性的表現(xiàn)。生理適應是以體內(nèi)各器官、系統(tǒng)活動的改變?yōu)橹鳌?/span>