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《微生物學》在編寫過程中參考了許多學科前沿進展，在注重加強基礎理論論述的同時，突出教材的新穎性和啟發(fā)性，體現(xiàn)理論與實踐的有機結(jié)合。全書簡明論述了微生物在其生命活動過程中的基本規(guī)律，其主要內(nèi)容包括微生物的特點、形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)要求、生長繁殖、新陳代謝、遺傳變異、生態(tài)環(huán)境、分類鑒定、傳染免疫以及微生物資源的開發(fā)與利用等。《微生物學》可供綜合院校本科和其他理工科院校中的生物科學類、生物工程類，食品科學與工程類以及環(huán)境、藥學等相關(guān)專業(yè)使用，也可作為相關(guān)領(lǐng)域的教師、研究生、科研人員頗有益的參考書，同時，也可供從事上述相關(guān)行業(yè)的技術(shù)人員和從業(yè)人員參考。本書由張利平教授主編�！�

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第一章緒論
　　【本章導讀】
　　人類認識微生物已有300 多年的歷史，其間許多科學家做出卓越的貢獻，使得微生物這種最小的生命體對人類自身的生存和健康發(fā)揮著巨大的、不可替代的作用。微生物學作為最具生命力的學科之一也一直是推動整個生命科學發(fā)展的強大動力。本章將從微生物和微生物學的概念、微生物學的發(fā)展簡史及微生物學在生命科學發(fā)展中做出的巨大貢獻進行詳細介紹。
　　人類的生活離不開微生物，在它們的許多作用中，微生物對地球化學循環(huán)和土壤肥力是必需的。它們通常用于釀造食品、生產(chǎn)藥物和工業(yè)化合物。在有害影響方面，它們常引起許多植物、動物和人類的疾病。此外，在科研實驗中還廣泛應用微生物研究細胞的分化過程。
　　第一節(jié) 微生物與微生物學
　　一、什么是微生物
　　微生物（microorganism ， microbe）是一類個體微小，肉眼不易看見，結(jié)構(gòu)相對簡單的單細胞、多細胞和無細胞結(jié)構(gòu)的微小生物的總稱。例如，具有原核細胞結(jié)構(gòu)的細菌、古菌，具有真核細胞結(jié)構(gòu)的真菌、藻類和原生動物及病毒等。但是，也有少數(shù)微生物是肉眼可見的，如一些藻類和真菌。還有兩種個體較大的細菌： ① 費氏刺骨魚菌（ E p ulop isciumf ishelsoni）是1985 年發(fā)現(xiàn)的生活在一種棕色刺尾魚科腸中的巨大細菌，最大可達600μ m ×80μ m ，比大腸桿菌大100 萬倍，略小于印刷中使用的連字號； ② 1999 年在海洋沉積物中發(fā)現(xiàn)了更大的名為納米比亞硫珍珠狀菌（ T hiomargarita namibiensis）的細菌，直徑達750μ m ，肉眼可見。微生物的主要類群包括：二、微生物學的范疇（一）微生物學的定義微生物學（microbiology）是生物學的分支學科之一，它是在分子、細胞或群體水平上研究微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長繁殖、生理代謝、遺傳變異、生態(tài)分布以及微生物的進化、分類等生命活動規(guī)律的一門學科。
　　（二）微生物學的研究對象及任務隨著生物科學研究的深入，人們逐漸認識到，微生物不是一個獨立的分類類群。它們個體微小、形態(tài)簡單、生長繁殖快、代謝類型多樣、分布廣泛和容易發(fā)生變異，以及生物學特性比較接近，且對它們的研究方法也頗為特殊，一般都要采用顯微鏡、分離、滅菌和培養(yǎng)等技術(shù)。因此，人們就把無細胞結(jié)構(gòu)不能獨立生活的病毒、亞病毒因子（衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星RNA 和朊病毒），具有原核細胞結(jié)構(gòu)的細菌、古菌以及具真核細胞結(jié)構(gòu)的真菌（酵母菌、霉菌、蕈菌）、單細胞藻類，原生動物這些簡單的低等生物統(tǒng)歸于微生物學的范疇來研究。它的任務是充分發(fā)揮微生物的有利方面，造福人類；充分遏制其有害方面，減少、防止、消除疾病及災害的發(fā)生。
　　（三）微生物學的學科分支微生物學研究領(lǐng)域十分寬闊，進而又可分為許多不同的分支學科。從基本理論上看，可分為微生物形態(tài)學、微生物生理學、微生物遺傳學、微生物生態(tài)學、微生物分類學、細胞微生物學和分子微生物學等；從應用上看，根據(jù)從事的工作范圍可分為農(nóng)業(yè)微生物學、工業(yè)微生物學、醫(yī)學微生物學、食品微生物學和地質(zhì)微生物學等；根據(jù)研究對象的類群劃分，可分為病毒學、細菌學、藻類學、真菌學和原生動物學等；根據(jù)生態(tài)環(huán)境的不同，可分為環(huán)境微生物學、土壤微生物學、海洋微生物學和宇宙微生物學等。每項學科的研究內(nèi)容也都十分廣泛，如微生物遺傳學可包括微生物的細胞遺傳、分子遺傳和遺傳工程等。工業(yè)微生物學可研究微生物的酶、醫(yī)藥產(chǎn)品（如抗生素）和發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)等。
　　三、如何學好微生物學
　　由于微生物學既是一門基礎理論學科，又是一門側(cè)重應用的學科，因此，要想學好該學科，就應針對這一特點，將基礎理論和實踐應用密切結(jié)合起來。為了有效提高學生的學習效果，特提出幾點教學體會，供學生學習時參考借鑒。
　　（一）充分認識微生物學課程的重要性，樹立專業(yè)思想微生物技術(shù)是目前生物學研究領(lǐng)域的熱點之一，是21 世紀最有發(fā)展前途的生物前沿技術(shù)，具有突出的優(yōu)勢和廣闊的發(fā)展?jié)摿ξ⑸镆詫Νh(huán)境無污染、不留殘毒、增產(chǎn)增收效果穩(wěn)定、持久等突出優(yōu)點受到科研工作者和生產(chǎn)者的日益青睞隨著生物技術(shù)的廣泛應用，微生物對現(xiàn)代與未來人類的生產(chǎn)活動及生活必將產(chǎn)生巨大影響。
　　大學生要想學微生物好這門課，必須充分認識到這一點，樹立專業(yè)思想，這樣才能產(chǎn)生強大的學習動力。
　　（二）從日常生活和生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)問題、提出問題、帶著問題學習大學生通常是從中學校門直接進入大學校門，缺乏對微生物教學內(nèi)容的感性認識，同時由于微生物形態(tài)微小，平時看不到、摸不著，因此，在日常生活中注意細心觀察，了解掌握本地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在哪些問題？主要栽培作物（飼養(yǎng)動物）都發(fā)生哪些病害？如何診斷？
　　如何防治？防治效果如何？微生物病原菌給人們帶來了哪些災難？如何預防和治療？如何利用微生物更好地服務于人類？等等。帶著這些問題來學習，這樣才能提高學習的針對性，激發(fā)學習興趣，提高學習效果。
　　（三）認真上好實驗課，鞏固加深理論課學習效果微生物學是一門理論知識聯(lián)系生活生產(chǎn)實際比較強的學科，學習的好壞主要靠實際運用實踐來檢驗。實驗課是對課堂理論教學效果的鞏固和加深及驗證，是理論聯(lián)系實踐的良好過渡，對于培養(yǎng)學生的動手能力至關(guān)重要。大學生必須克服忽視實驗課這種錯誤傾向。
　　（四）積極參加課外實驗活動，提高科研素質(zhì)和實驗操作能力學生在課外實驗活動中所學到的東西，是通過課堂途徑是很難學到的，因為課外實驗和其他實驗相比，學生的自主性更高，他們能從中體會到在設計和準備實驗中的極富創(chuàng)造性的思維和完整的操作過程。因而，可以培養(yǎng)自己分析問題、解決問題的能力，提高鑒定微生物、研究微生物和利用微生物的本領(lǐng)，更好地為生產(chǎn)服務。
　　第二節(jié) 微生物在生物界中的地位
　　一、兩界和三界系統(tǒng)
　　生物分類工作是在200 多年前Linnaeus （1707 ～ 1778）的工作基礎上建立的。他將生物劃分為動物界（Animalia）和植物界（Plantae），二者在概念上是十分明確的。自從發(fā)現(xiàn)了微生物以后，科學家習慣把它們分別歸入動物和植物的低等類型。例如，原生動物沒有細胞壁，能運動，不能進行光合作用，而被歸入動物界。藻類有細胞壁，能進行光合作用，則被歸于植物界。
　　但是，有些微生物具有動物和植物共同的特征，將它們歸入動物界或植物界都不合適。
　　因此，在1866 年， Haeckel 提出三界系統(tǒng)，把生物分為動物界、植物界和原生生物界（Pro-tista），他將那些既非典型動物，也非典型植物的單細胞微生物歸屬于原生生物界中。在這一界中，包括細菌、真菌、單細胞藻類和原生動物，并把細菌稱為低等原生生物，其余類型則稱為高等原生生物。
　　二、五界系統(tǒng)到20 世紀50 年代，人們利用電子顯微鏡觀察微生物細胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)典型細菌的核與其他原生生物的核有很大不同，前者的核物質(zhì)不被核膜包圍，后者全都有核膜，并進一步揭示兩類細胞在其他方面也有不同，隨后提出了原核生物與真核生物的概念。在此認識基礎上， 1969 年Whittaker 提出生物分類的五界系統(tǒng)，其中包括原核生物界（ Monera）、原生生物界、真菌界（Fungi）、植物界和動物界。微生物分別歸屬于五界中的前三界，其中原核生物界包括各類細菌，原生生物界包括單細胞藻類和原生動物，而真菌界包括真菌和粘菌。
　　雖然無細胞結(jié)構(gòu)的病毒不包含在這五界中，但微生物學家一直在研究它們。
　　三、三界（域）系統(tǒng)在20 世紀60 年代末， Woese 采用寡核苷酸編目法比較各類生物的rRNA 特征序列，并用序列分析方法，確認16S rRNA 和類似的rRNA 基因序列為合適的系統(tǒng)發(fā)育指標。他在測定了原核生物的16S rRNA 和真核生物的18S rRNA 的寡核苷酸順序譜的基礎上，從序列差異計算出它們之間的進化距離，繪制出系統(tǒng)發(fā)育樹（universal phylogenetic tree）。1977 年，Woese 通過對產(chǎn)甲烷細菌的16S rRNA 的序列測定，揭示了古菌這個第三種生命形式。根據(jù)Woese 的系統(tǒng)發(fā)育樹，地球上所有細胞生命沿著3 個主要譜系進化，又稱為域（domain），即細菌、古菌和真核生物，如圖1-1 所示。古菌域的提出是近年來微生物學的一個重大的進展。從圖1-1 可以看出，這3 個域有共同的祖先，它們向兩個不同的方向演化，細菌和古菌雖然同屬于原核生物，但古菌和真核生物的關(guān)系比它與細菌的關(guān)系更近。研究表明，古菌和真核生物享有一些共同的性狀，基本上不同于細菌。
　　第三節(jié) 微生物學的發(fā)展史
　　一、史前時期由于大多數(shù)微生物的個體很小，需要在顯微鏡下才能觀察到，所以在古代人們并不知道什么是微生物。但是在長期的生產(chǎn)活動和日常生活中，人類對微生物的認識和利用卻有著悠久的歷史，并積累了豐富的經(jīng)驗。早在8000 年以前，我國人民就已發(fā)明了制曲釀酒工藝。
　　釀酒是酵母菌活動的結(jié)果，需要菌種、原料和控制條件，這些內(nèi)容在古書中均有詳細的敘述。此外，在2500 年前的春秋戰(zhàn)國時期，就已經(jīng)知道制醋和制醬。
　　在農(nóng)業(yè)上，我國農(nóng)民對于制作堆肥和廄肥有一套完整的技術(shù)，這個過程就是利用有機質(zhì)在微生物的作用下，腐解為簡單的可供植物吸收的營養(yǎng)。實際上，就是控制環(huán)境條件，使不同生態(tài)群的微生物相繼分解有機質(zhì)的過程。這一技術(shù)的歷史可以追溯到春秋戰(zhàn)國時代，在著名的農(nóng)業(yè)著作《齊民要術(shù)》中已有詳細論述。我國農(nóng)民還懂得如何利用豆科植物與糧食作物進行輪作和間作，實際上是利用根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用，以提高土壤肥力。
　　在古醫(yī)書中，也有許多防止病原菌侵染和治病的措施，均涉及消毒滅菌和增強抗菌力的問題。較突出的是種痘防天花，自宋朝就已經(jīng)廣泛應用了。不過當時是人痘法，后來英國醫(yī)生發(fā)明了牛痘法。所以，免疫接種法預防疾病在我國的歷史更為悠久。此外，利用微生物作為強身和治病的藥劑，如靈芝、茯苓和麥角等，一向被古人視為靈丹妙藥。
　　二、微生物學的初創(chuàng)時期1676 年，荷蘭人Leeuwenhoek 利用他自制的簡單顯微鏡首次發(fā)現(xiàn)了一個神奇的微小生物世界。當時他所用的顯微鏡可以放大到300 倍。利用這個工具，他觀察了雨水、污水、血液和牙垢等，描繪了細菌和原生動物等的形態(tài)和活動方式。在微生物學的發(fā)展史上，他的發(fā)現(xiàn)具有劃時代意義。但是，在Leeuwenhoek 之后，對微生物的研究有一段沉寂時期，這是因為一方面沒有更精密的顯微鏡出現(xiàn)，另一方面，人們對微生物的研究還停留在形態(tài)描述的水平上，而沒有對它們的生理活動及其與人類的關(guān)系加以研究。直到1861 年P(guān)asteur 的工作說明了這個關(guān)系后，微生物才開始受到重視。
　　三、微生物學的發(fā)展
　　（一）微生物學的奠基時期微生物學作為一門學科，是在19 世紀中期才發(fā)展起來的。首先，應歸功于以法國人Pasteur （1822 ～1895）和德國人Koch （1843 ～ 1910）為代表的科學家，他們研究了微生物的生理活動，并與生產(chǎn)和預防疾病聯(lián)系起來，為微生物學奠定理論和技術(shù)基礎。
　　 Pasteur 的主要貢獻之一是他徹底地否定了統(tǒng)治長久的微生物“自然發(fā)生” 學說。該學說認為一切生物是自然發(fā)生的，可以從一些沒有生命的材料中產(chǎn)生。
　　例如，燒瓶中的有機物浸汁的腐敗，究竟是自然發(fā)生的，還是空氣中的微小生物造成的？ Pasteur 設計了具有細長彎曲的長頸的玻璃瓶，內(nèi)裝有機物浸汁（圖1-2），將浸汁煮沸滅菌后，瓶口雖然開放，但保持不腐敗。這是由于空氣雖能進入玻璃瓶，但其中所含有的微小生物不能從彎曲的細管進入瓶內(nèi)，而附著在管壁上。一旦將瓶頸打破，或?qū)⑵績?nèi)的浸汁傾濕管壁，再倒回去，則瓶內(nèi)浸汁才有了微生物而腐敗。這個試驗證明了空氣中含有微生物，可引起有機質(zhì)的腐解，否定了自然發(fā)生學說后，人們對疾病和某些自然界的現(xiàn)象才開始有了正確的認識。
　　 Pasteur 的貢獻之二是對發(fā)酵的研究。他的研究證明了糖在酵母菌的作用下，可以轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭?而在其他細菌的作用下，可以轉(zhuǎn)變成乳酸和醋酸等。不同微生物所要求的條件不同，發(fā)酵過程不同，因而產(chǎn)物也不相同。他在研究丁酸發(fā)酵時，發(fā)現(xiàn)這是在沒有氧氣的條件下進行的，并證明酵母菌的發(fā)酵作用也是在缺氧條件下，因此提出發(fā)酵作用不需有氧參加。他在這方面的大量工作為微生物生理學打下了基礎。
　　 Pasteur 在研究各種物質(zhì)發(fā)酵的同時，為了防止產(chǎn)品的腐敗，他提出了一種可以消滅不需要的微生物的方法，這就是著名的巴斯德滅菌法，即采用50 ～ 65 ℃ 的溫度處理產(chǎn)品一定時間，可以達到防腐目的。
　　此外， Pasteur 還首先發(fā)現(xiàn)用鈍化的雞霍亂病原體可以預防雞霍亂病，后來他研究了炭疽病和狂犬病的疫苗，為免疫學打下了基礎，促進了醫(yī)學微生物學的發(fā)展。
　　 Koch 對傳染病的病原菌學說有重要貢獻。
　　他提出了Koch 法則（圖1-3），確證了炭疽病、結(jié)核病和霍亂病等嚴重傳染病的病原菌，并建立和改進了微生物學的研究技術(shù)和方法。Koch法則的內(nèi)容包括： ① 病原微生物只出現(xiàn)于患病的動物，而不存在于健康的個體； ② 這種微生物可以從寄主體內(nèi)分離出來，并進行純培養(yǎng)； ③ 將分離出的微生物回接到健康的寄主，可產(chǎn)生相同的疾��； ④ 可從患病的寄主中重新分離出相同的微生物。
　　實踐證明， Koch 法則對大多數(shù)病原菌的確定是實用的。至今，這個法則仍是行之有效的確定未知病原菌的常規(guī)方法。
　　在微生物的培養(yǎng)方面， Koch 的助手Petri 做出了重要貢獻，他所設計的玻璃培養(yǎng)皿，稱為Petri 皿。這種培養(yǎng)皿既便于容納培養(yǎng)基，也便于觀察細菌等微生物菌落，同時它還可以達到通氣而不易污染雜菌的目的。迄今，這種培養(yǎng)皿仍是微生物學中廣泛使用的器材之一。另一項為培養(yǎng)基的使用，培養(yǎng)基成分中的凝固劑最初使用明膠，但明膠在28 ℃ 以上就會熔化，因此，對于培養(yǎng)人類的病原菌（最適溫度為35 ～ 37 ℃ ）極不合適。此外，有些細菌可以分解明膠，使它失去作為培養(yǎng)基支撐物的作用。為此， Koch 的另一名助手Hesse 在妻子的啟發(fā)下，用她做果凍的洋菜作為固體培養(yǎng)基的支撐物。洋菜是從一種海藻中提取出來的，在100 ℃ 左右熔化為液體，在42 ℃ 以下則凝固為固體，且不為微生物所分解。所以，洋菜確實是一種優(yōu)良的凝固劑。

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