1999 年，在美麗的小城斯坦林布什（Stellenbosch），我參加了南非生理學(xué)會（Physiological Society of Southern Africa）舉辦的一次會議。雖然我參會的目的是發(fā)表一個早期項目的研究成果——關(guān)于一種鮮為人知的壁虎的生理研究，但隨后我發(fā)現(xiàn)自己還參與了大量關(guān)于運動生理學(xué)的討論。對南非體育界來說，20世紀90年代中后期是一段令人興奮的時光。南非的運動員剛擺脫國際末流地位，就在世界體育舞臺上大放異彩。最引人注目的是斯普林伯克（Springbok）橄欖球隊在1995年橄欖球世界杯上取得的勝利，而當時那些運動員還正處于從業(yè)余球員到職業(yè)球員的轉(zhuǎn)型階段。這一轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵是開普敦大學(xué)運動科學(xué)研究所的科學(xué)家正在進行的一項研究。開普敦大學(xué)毗鄰斯坦林布什，這些科學(xué)家中有很多人都參加了那次會議。

其中一位研究者演講時，我在一張便簽紙上漫不經(jīng)心地寫寫畫畫：“競技和運動科學(xué)……有人對動物做過此類研究嗎？”我很快就把這事給忘了�；丶液蟛痪茫�我無意中又看到這張便條，于是趕往位于約翰內(nèi)斯堡的金山大學(xué)生命科學(xué)圖書館查資料。我發(fā)現(xiàn)，原來已經(jīng)有人做過動物運動方面的研究，而且已經(jīng)研究了幾十年，這深深地吸引了我。之后的幾個月，我的研究重心從代謝轉(zhuǎn)移到研究蜥蜴運動器官的性能，這是我踏足該領(lǐng)域的第一步。我在動物運動研究之路上一直走到現(xiàn)在，并最終完成了這本書。

能夠擁有一份以自己的興趣所在為中心的工作，我感到無比幸運。在過去的17年里，由于我的興趣一直多多少少與動物的運動能力［athletic abilities，或者叫完整生物體能力（wholeorganism performance）——研究者通常這樣稱呼］相關(guān)，因此促使我對遍及4大洲的動物物種進行能力研究。非常幸運，我選擇的這個研究領(lǐng)域，備受生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和進化論方面某些最優(yōu)秀、最激動人心的思想者的關(guān)注。因此，早在我和眾多同道進入這一研究領(lǐng)域之前，動物運動能力方面的最基本概念已經(jīng)得到人們的深入理解。這對我來說是個優(yōu)勢。支持運動的生理和生化途徑；針對特定能力背后的力學(xué)與運動學(xué)分析；飛行、游泳、跳躍和奔跑的能量消耗，諸如此類，以及很多測量它們的數(shù)學(xué)、統(tǒng)計學(xué)和實用技術(shù)，都在能力生物學(xué)先驅(qū)們的努力下，有了詳細的成果。

這種廣泛的知識基礎(chǔ)，使我們這些新手，在無數(shù)涉及能力的生物學(xué)場景中，可以大量運用理解動物運動能力的現(xiàn)有工具。因此，該研究領(lǐng)域不斷蓬勃發(fā)展，而且令人沉醉不已。動物怎樣運用它們的運動能力捕捉獵物或逃避獵殺？環(huán)境溫度如何對某類動物的運動能力產(chǎn)生深刻的影響，而這些動物又如何應(yīng)對溫度變化？隨著動物年歲的增長，它們的能力會發(fā)生怎樣的改變？體格健壯的雄性動物會更吸引雌性動物嗎？魚怎樣沿瀑布逆流而上，蛇怎樣滑行，袋鼠怎樣不費力氣地旅行，嘴里沒銜東西的燕子（非洲或歐洲的燕子）在空氣中的飛行速度是多少？這些都是能力研究者試圖回答的問題，其答案讓人們對自然世界和進化歷程都有了更深的理解。當然，它們也引出了更多的問題。

我想寫這本書，多少是由于個人的經(jīng)歷。很多次，在跟生物學(xué)家之外的人打交道時，我都遭遇了尷尬。當他們得知我靠什么來謀生時，幾乎都表現(xiàn)出困惑和懷疑。他們很想知道：沿著跑道追蜥蜴怎么會是一種工作？讓甲殼蟲彼此打斗，人們希望從中得到什么啟示？顯然，在大眾的眼中，觀測星體、探究火山和引發(fā)亞原子粒子碰撞才是真正的科學(xué)研究，而測量跳蚤能跳多高、蜘蛛能跑多遠卻不是。雖然研究動物的運動能力看起來有些輕浮，但它的確是有機生物學(xué)中某些重要概念和問題的核心。

動物的運動能力之所以吸引了如此多的研究者，是因為它有一大特點：它既是生態(tài)學(xué)和進化論中多個領(lǐng)域的核心，也是二者的關(guān)聯(lián)性之所在。在動物日常生活中，從繁殖、喂養(yǎng)到信號傳遞、交配和覓食，能力都是至關(guān)重要的，所以我們可以從諸多方面來對其加以研究。實際上，對能力的探索極其重要，甚至已經(jīng)成為進化論中適應(yīng)性（adaptation）研究的基礎(chǔ)之一。雖然人們還沒有總結(jié)出關(guān)于適應(yīng)性的唯一的、普遍接受的定義，但卻找到了研究適應(yīng)性的一種可行路徑：有機體的某種特征是自然選擇塑造出來的，有助于該有機體的生存和最終的繁殖。 例如，某些種類竹節(jié)蟲的偽裝和隱藏行為就表現(xiàn)出了適應(yīng)性，因為出色的偽裝可以讓它們避免被捕食。而且，它們與同類竹節(jié)蟲中缺乏這種偽裝能力或能力較差的個體相比，最終繁殖出的后代也更多。能力不僅符合不同動物形形色色的適應(yīng)性標準，還能解釋自然界中關(guān)于適應(yīng)性的多種驚人實例。

由于進化在塑造動物運動能力上發(fā)揮的關(guān)鍵作用，人們在討論時不得不同時考慮另一個問題，即這種能力表現(xiàn)是如何一路進化而來的。這不單是一本研究能力的書，而且也涉及進化。我以能力為透鏡，透過它來考察進化過程中諸多迷人的方面。總而言之，我圍繞各種主題，而不是具體的運動能力，組織了下文中的章節(jié)。跑、跳、飛、咬、滑行、游泳、攀爬、挖掘——書中囊括的話題不止于此。因為我不僅關(guān)注動物的能力是“怎樣的”，還關(guān)注它們“為什么”會擁有這樣的能力，所以我需要逐一闡釋這些話題，來說明一些重要的概念以及生態(tài)和進化領(lǐng)域的背景知識。

這方面，我有一個重要的提醒：能力是一個龐大的研究領(lǐng)域，至今仍在不斷發(fā)展，所以說，把當今方方面面的研究全部展示出來是個異常艱辛的工作。鑒于此，我沒有做宏觀概述，而是采取了最簡單的表達方式。實際上，我按照自己不拘一格的趣味，從文獻中擷取各種事例——至少，絕大部分章節(jié)，我是這樣做的。對于某些動物的討論肯定要比其他動物多。舉個例子，如果本書看起來在大篇幅地討論蜥蜴 —— 我確實也這樣做了，這既不是出于個人對蜥蜴類研究的偏好，也不是因為我本人恰好在探索蜥蜴的能力。真實的原因是：在歷史上，蜥蜴是研究完整生物體能力的重要模型系統(tǒng)，因為它們既容易在實驗室里飼養(yǎng)和測量，也方便在野外研究。因此，我們對蜥蜴在不同環(huán)境下的運動能力的了解比對其他任何動物都多得多。如果將偉大的古生物學(xué)家喬治·蓋洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）關(guān)于進化論的精辟論述用在我身上的話，可以解讀為：“我不是因為蜥蜴特別有趣，才去研究它們；相反，我研究它們是因為我們可以從中了解很多能力方面的知識�！笨磥砦也皇强茖W(xué)家中唯一這樣想的人，研究完整生物體能力的人對蜥蜴都尤其鐘愛，我在本書中對該話題的處理也反映出了這一點（相反，還有很多迷人的動物，出于一些顯而易見的原因，我們對它們的能力知之甚少。本書中，這些動物遭受了冷遇）。

再補充一點。在書中多處講述中，我都毫無顧忌地添加了明顯的標記，向讀者提示這里有些目前尚不清楚或了解甚少的問題。不熟悉科研程序的人，很難接受不確定性。有一種普遍的誤解是：對先前的發(fā)現(xiàn)和數(shù)據(jù)加以修訂（或者確實是糾正），就意味著科學(xué)在某種程度上是不靠譜的。實際上，科學(xué)最偉大的力量就在于它具有自我修正的性質(zhì)。關(guān)于能力的研究中，還有很多領(lǐng)域需要人們?nèi)ソ忉專�去做嚴謹�(shù)膶嶒灐５�這并不是說我和同行們一直以來都在混日子，或者是我們不擅長本職工作；而實際上，

這正說明了自然的復(fù)雜性。在我看來，很多理解動物能力的機遇盡管令人望而生畏，但也讓人心潮澎湃。在開始本書之前，我先做兩個簡短說明。首先，關(guān)于計量單位。能力的測量需要數(shù)字來說明，而這些數(shù)字需要用恰當?shù)挠嬃繂挝蛔鲈忈�。本書自始至終都采用公制單位。這主要是因為：在生物學(xué)上，我們只用公制單位，因為多種單位制混用會帶來歧義。就這些數(shù)字本身而言，在谷歌上搜索一下動物的運動記錄，會發(fā)現(xiàn)海量的傳聞和錯誤信息。本書展示的數(shù)據(jù)，都是我從已發(fā)表的科學(xué)文獻中摘取的經(jīng)過證實和同行評議的動物能力記錄數(shù)據(jù)。至于極個別的例外情況，我也做了標記。在這個問題上，盡管不能保證絕對權(quán)威，但我努力做到真實可信。其次，敏銳的讀者會注意到書中不時會出現(xiàn)腳注。這些腳注的內(nèi)容包含技術(shù)性信息、偏題的資料、偶然發(fā)生的個人軼事，甚至幾條絕妙的笑話。不喜歡腳注的讀者，大可忽略它們。

憤怒的猿

對于自己關(guān)于人類進化的觀點引發(fā)的爭議，戴維·卡里爾并不擔心，重要的是他可以用證據(jù)來支持這些觀點。事實證明，卡里爾的另一個觀點比耐力狩獵更具爭議——人類能進化出手，至少在一定程度上，是對搏斗能力的性選擇的回應(yīng)。

這一觀點出自一篇論文。在該論文中，卡里爾和其同事認為，抹香鯨撞沉捕鯨船就是基于頭部撞擊的雄性搏斗策略的證據(jù)。1821年，美國的捕鯨船埃塞克斯號（Essex）被一頭雄性抹香鯨用頭——由碩大且充滿油脂的鯨蠟器（之所以如此稱呼是因為里面有質(zhì)地如精液一般的油）支撐——撞沉了，就像破城槌一

般撞開船體，盡管埃塞克斯號比這頭鯨大得多、重得多，也厚實得多。關(guān)于鯨蠟器，傳統(tǒng)生物學(xué)解釋集中在生物聲吶和浮力控制上，但卡里爾和其同事提出，鯨蠟器進化自雄性搏斗的武器。這解釋了雄鯨為什么能如此高效地運用它來撞沉一艘船，有人觀察到雄性抹香鯨正是以這種方式用頭來撞船的。雄性的鯨蠟器本身

比雌性大得多，這完全符合人們對主要用于雄性搏斗的器官的看法。還有人報道過，海豚和鼠海豚等其他鯨類動物也會用頭撞擊，它們的頭部也存在一個相當于鯨蠟器的部位，稱為圓形隆起。21種鯨類動物中，從虎鯨、海豚到獨角鯨（narwhal），偏向雄性的性別二態(tài)性跟圓形隆起的大小有關(guān)：性別二態(tài)性更明顯的鯨類中，雄性的圓形隆起比雌性更大，這再一次符合圓形隆起是一種雄性武器的說法。

研究者模擬了一頭重達39000千克的雄鯨發(fā)動攻擊時造成的沖擊，該鯨的鯨蠟器占體重的20%（7800千克，或者說大約是一輛小汽車重量的4.5倍），以3米/秒的速度——估計是埃塞克斯號和撞沉它的鯨的速度之和——移動。結(jié)果表明：該場景中實現(xiàn)的加速度完全足以撞破一艘船的船體；也處于很可能會損傷任何其他鯨的水平，只要這頭鯨成了一頭雄性抹香鯨用頭撞擊的目標，但這頭抹香鯨在離開時卻可以毫發(fā)無損，這要得益于鯨蠟器的減震能力。考慮到抹香鯨并非理想的實驗對象，模擬研究可能與雄鯨搏斗時所測量到的能力差不多，而且盡管證據(jù)與特定條件有關(guān)，但也表明鯨蠟器很有可能是在該環(huán)境中進化出了該功能。

然而，這項關(guān)于鯨的研究并沒有說服所有人。一位生物學(xué)家特地當著卡里爾的面，提出了一個頗有說服力的觀點來反駁鯨蠟器用作武器的假設(shè)——他揮舞著拳頭說：“我可以用它來打你的臉，但它不是為了打臉進化而來的！”

這讓卡里爾有了一個想法：如果人的拳頭就是為了作為擊打他人面部的武器進化來的呢？為了驗證這個想法，他和邁克爾·摩根（Michael Morgan）測量了在張開拳頭和握緊拳頭擊打時手部所感受到的力量。他們發(fā)現(xiàn)，在人們握緊拳頭出擊時，人手骨骼的比例能夠支撐和保護手部免受傷害。這種特征在古人類世系早期就進化出來了，可是我們的靈長類近親卻并沒有出現(xiàn)。這意味著以拳頭為基礎(chǔ)的雄性搏斗在人類進化史上具有重要作用。

拳頭是為了雄性搏斗進化而來，這一主張立即遭到批評。某些研究者采取了一種與鯨蠟器猜想批評者類似的立場，也在適應(yīng)性上做文章，提出針鋒相對的指責。而有習(xí)武經(jīng)驗的研究者也掀起了新的攻擊。人類之間真實的搏斗，當然不可能像功夫電影中展現(xiàn)的那樣，現(xiàn)實中的搏斗完全是粗野不堪、雜亂無章的，早期的功夫電影對這方面的描述更為準確。不過，在人類的搏斗中，電影很少涉及的一個方面是：用一只握緊的，不加保護的，只有天然支撐（甚至沒有支撐）的拳頭去擊打皮包骨的人類頭部時，手部可能遭受嚴重損傷。拳擊手套對拳擊手雙手的保護要多于對對手頭部的保護。出于該原因，某些傳統(tǒng)武術(shù)流派鼓勵人們搏斗時要張開手，不提倡緊握拳頭。如此一來，如果有人認為，有一條進化途徑是雙手被經(jīng)常用作武器，那么他就應(yīng)該說明：在這樣用手時，不僅手得到了保護，不受損傷；而且，盡管面臨讓自己受傷的高風險，但打架依然是我們祖先解決沖突升級的主要方式。同樣的邏輯，還有其他人指出，如果拳頭不是作為武器進化來的，那么在拳頭和面部形態(tài)之間應(yīng)該一直都有一種協(xié)同進化機制，來保護拳頭擊打得更多的部位。

這些反對意見直接促成卡里爾和摩根以此為主題發(fā)表了一篇論文。他們在論文中說明，打架很可能是我們祖先解決沖突升級的主要方式；在拳頭和面部形態(tài)之間，一直都有協(xié)同進化來保護拳頭擊打得更多的部位。為了深入了解未經(jīng)訓(xùn)練者的主要打斗攻擊目標，他們把目光投向了流行病學(xué)上的受傷數(shù)據(jù)。在人際和家庭暴力的受害者中，面部不僅是最常見的受傷部位，而且在美國的家庭暴力受害者中，有81%的人是面部受傷，有69%的人是臉中部受傷；關(guān)于拳頭太脆弱沒法用于搏斗的批評，英國、丹麥和瑞典的受傷率研究也予以了反駁。在這些研究中，有46%—67%的面部骨折是被拳頭打的，而施暴者的掌骨和指骨卻很少骨折。直接引用卡里爾和摩根的原話是：“因此，人類的拳頭是常見且高效的武器，在人類搏斗時，面部遠比拳頭更容易受傷。”

接下來，卡里爾和摩根把目光轉(zhuǎn)向人類及其祖先古人類的面部形態(tài)，探尋以下猜想的證據(jù)：在與他人發(fā)生爭執(zhí)時，受傷風險最高的面部骨骼有保護性的支撐物。而證據(jù)確實存在。我們的祖先南猿的骨骼極其強健，相比雌性，雄性的更是強健得多。碩大的下頜內(nèi)收肌在遭受拳擊時充當減震器和下頜穩(wěn)定器，而大大的后犬齒可以將擊打的能量從下頜傳到頭骨的其他部位。

這種關(guān)于人類面部結(jié)構(gòu)的拳擊假說，得到了其他證據(jù)的支持。相比睪酮水平較低的男性，循環(huán)睪酮水平較高的現(xiàn)代男性，面部更寬，也更強健。由于睪酮對力量和肌肉功能的影響，有人或許會認為，臉部更寬、睪酮更多的男性可能是更好的拳擊手，而事實也證明確實如此：職業(yè)拳擊手之間的搏斗結(jié)果，可以僅僅通過面部寬度［也就是說，面部寬度與高度之比（facial width-to-height ratio），簡稱fWHR］來預(yù)測，面部更寬的拳擊手更有可能贏得比賽。此外，人們通過一項獨立研究發(fā)現(xiàn)，在給女性出示成對的拳擊手（也就是說，特定的一場搏斗中的勝者和敗者，對該女性來說，勝敗是未知的）照片時，她們預(yù)測出勝者的概率很高，也認為勝者比敗者更有魅力。如果說，出色的自行車手被認為更性感 —— 前文第 3 章中對面部信號的研究說明了這一點，臉寬的男性是更好的拳擊手，那么這會讓我疑惑：跟爬升到頂級搏斗運動行列的人相比，優(yōu)秀耐力運動員的fWHR 的范圍是多少。