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數(shù)量遺傳學(xué) 讀者對象:農(nóng)學(xué)業(yè)和生物學(xué)專業(yè)本科高年級或研究生,廣大遺傳學(xué)和育種學(xué)研究者
本書內(nèi)容包括:群體結(jié)構(gòu)與交配系統(tǒng);群體遺傳結(jié)構(gòu)的定向改變;有限大小的隨機(jī)交配群體;有效群體大小和系譜分析;遺傳多樣性的分子理論;數(shù)量性狀的遺傳統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)等。
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數(shù)量遺傳學(xué)是遺傳學(xué)的重要分支,是進(jìn)化研究和動植物育種的重要理論基礎(chǔ),也是大多數(shù)高校和科研院所遺傳育種專業(yè)研究生教育的學(xué)位課程。數(shù)量遺傳學(xué)的研究當(dāng)然離不開遺傳學(xué)的基本理論,但同時(shí)還要用到較多微積分、線性代數(shù)和概率統(tǒng)計(jì)等高等數(shù)學(xué)的知識,有時(shí)甚至要用到矩陣論、隨機(jī)過程和數(shù)值計(jì)算等現(xiàn)代數(shù)學(xué)的知識。在應(yīng)用方面,數(shù)量遺傳學(xué)離不開計(jì)算機(jī)這個(gè)重要工具。鑒于此,數(shù)量遺傳學(xué)本身很重要,而且不是一門簡單易學(xué)的課程。在過去十多年教學(xué)工作中,作者對此深有體會。一本優(yōu)秀的教材對一門學(xué)科所起的作用不言而喻。作者正是以這樣的初衷撰寫本書,期望用比較通俗易懂的文字,全面系統(tǒng)地介紹群體與數(shù)量遺傳學(xué)的基本理論及其在動植物育種中的應(yīng)用。在寫作過程中,盡量結(jié)合實(shí)例和育種實(shí)踐來講述重要的理論、方法和公式。同時(shí),作者還始終抱著既讓初學(xué)者讀得懂、學(xué)得會,又讓有一定基礎(chǔ)的科研人員讀后也能感覺到有新收獲的希望撰寫本書。通過本書的學(xué)習(xí),讀者可以順利閱讀群體遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)的各種經(jīng)典和現(xiàn)代中英文文獻(xiàn),這是作者撰寫本書的另一個(gè)目的。但限于作者的知識面和能力,本書也許未能完全實(shí)現(xiàn)這些目標(biāo)。若果真如此,還望讀者諒解和指正。
為適應(yīng)不同專業(yè)、不同層次研究生和科研人員的知識背景,本書第1章的第1節(jié)首先介紹了遺傳學(xué)的一些基本概念和經(jīng)典孟德爾遺傳學(xué)定律,希望遺傳學(xué)基礎(chǔ)比較薄弱的人,也能通過本書學(xué)習(xí)并掌握數(shù)量遺傳學(xué)。與概率統(tǒng)計(jì)有關(guān)的基礎(chǔ)知識,則分散在不同的章節(jié)里。這樣安排的初衷是想在講解理論和方法最需要的地方,再來介紹概率統(tǒng)計(jì)的相關(guān)背景知識;谶@種考慮,離散型隨機(jī)變量的基礎(chǔ)知識,在第3章介紹小群體的隨機(jī)漂變時(shí)給出;連續(xù)型隨機(jī)變量、抽樣分布、參數(shù)估計(jì)和回歸分析等方面的知識,在第6章介紹數(shù)量性狀的遺傳統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)時(shí)給出;單環(huán)境表型數(shù)據(jù)方差分析的知識,在第7章介紹雙親雜交后代的遺傳分析時(shí)給出;多環(huán)境表型數(shù)據(jù)方差分析的知識,則在第9章介紹基因型和環(huán)境互作時(shí)給出。為便于教學(xué)和學(xué)習(xí),每章都編寫了一定數(shù)量的練習(xí)題,以考察學(xué)生對基本知識點(diǎn)的掌握情況。除第10章和第13章的少數(shù)練習(xí)需要使用一些專業(yè)軟件外,其他所有計(jì)算方面的練習(xí)題都可利用微軟Excel電子表格來完成。作者還將在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候,在http://www.isbreeding.net網(wǎng)站上公布所有練習(xí)題的答案。
2004年年底,作者從墨西哥國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)回國,在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的支持下,成立了數(shù)量遺傳課題組。課題組的定位是圍繞作物遺傳和育種研究中存在的重大方法學(xué)問題,利用經(jīng)典和現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子和系統(tǒng)生物學(xué)、現(xiàn)代數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué),以及計(jì)算機(jī)等學(xué)科的理論和方法,開展數(shù)量遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、生物信息學(xué)及其育種應(yīng)用等相關(guān)領(lǐng)域的基礎(chǔ)和應(yīng)用基礎(chǔ)研究。具體從事遺傳分析方法、遺傳育種軟件工具研發(fā)、應(yīng)用數(shù)量遺傳和育種新方法等方面的研究。同時(shí),課題組還承擔(dān)了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院研究生學(xué)位課程《植物數(shù)量遺傳》和留學(xué)生學(xué)位課程《試驗(yàn)設(shè)計(jì)與統(tǒng)計(jì)分析(英文)》的教學(xué)工作。課題組至今已走過十多個(gè)年頭,如果把2014年出版的《基因定位與育種設(shè)計(jì)》看作課題組科研工作的產(chǎn)出,那么本書則可看作十多年教學(xué)工作結(jié)出的一個(gè)果實(shí)。
目錄
序 前言 第1章 群體結(jié)構(gòu)與交配系統(tǒng) 1 §1.1 遺傳學(xué)基本理論 1 §1.1.1 基因座位、等位基因和基因型 1 §1.1.2 基因 (基因型) 到性狀 (表型) 3 §1.1.3 分離定律 4 §1.1.4 自由組合定律 5 §1.1.5 連鎖和交換定律 7 §1.2 群體的遺傳結(jié)構(gòu) 10 §1.2.1 群體的基因頻率和基因型頻率 10 §1.2.2 群體的雜合度和多樣性 10 §1.2.3 雙親群體中基因型的期望分離比及其適合性檢驗(yàn) 11 §1.3 自交和回交對群體結(jié)構(gòu)的影響 13 §1.3.1 交配系統(tǒng)及其分類 13 §1.3.2 自交對群體結(jié)構(gòu)的影響 14 §1.3.3 回交對群體結(jié)構(gòu)的影響 16 §1.4 隨機(jī)交配與隨機(jī)交配群體 18 §1.4.1 隨機(jī)交配的定義 18 §1.4.2 Hardy-Weinberg平衡定律 18 §1.4.3 Hardy-Weinberg平衡定律的應(yīng)用 20 §1.4.4 Hardy-Weinberg平衡的檢驗(yàn) 21 §1.4.5 復(fù)等位基因 22 §1.5 連鎖對群體結(jié)構(gòu)的影響 23 §1.5.1 雜種F1產(chǎn)生配子的連鎖不平衡 23 §1.5.2 隨機(jī)交配群體中的連鎖不平衡 25 §1.5.3 兩個(gè)座位間不平衡的顯著性檢驗(yàn) 27 §1.5.4 多代隨機(jī)交配與連鎖不平衡 28 §1.5.5 群體結(jié)構(gòu)與連鎖不平衡 30 §1.5.6 多代隨機(jī)交配后的累積重組率 30 練習(xí)題 32 第2章 群體遺傳結(jié)構(gòu)的定向改變 35 §2.1 突變和遷移對基因頻率的影響 35 §2.1.1 突變 35 §2.1.2 非逆突變 36 §2.1.3 可逆突變 37 §2.1.4 遷移 39 §2.2 選擇對基因頻率的影響 40 §2.2.1 適合度和選擇系數(shù) 40 §2.2.2 不利隱性基因的部分選擇 42 §2.2.3 不利隱性基因的完全選擇 44 §2.2.4 有利于雜合子的選擇 44 §2.2.5 選擇的有效性 45 §2.3 突變和選擇的聯(lián)合效應(yīng) 46 §2.3.1 突變和選擇的平衡基因頻率 46 §2.3.2 基因突變頻率的估計(jì) 47 §2.4 基因的多態(tài)性和選擇的連鎖效應(yīng) 48 §2.4.1 自然群體中基因的多態(tài)性 48 §2.4.2 選擇的連鎖效應(yīng) 49 §2.4.3 遺傳平衡及其分類 50 練習(xí)題 51 第3章 有限大小的隨機(jī)交配群體 53 §3.1 離散型隨機(jī)變量及其遺傳應(yīng)用 53 §3.1.1 離散型隨機(jī)變量 54 §3.1.2 二項(xiàng)分布和多項(xiàng)分布 54 §3.1.3 精確檢驗(yàn) 57 §3.1.4 泊松分布 59 §3.2 近交和近交系數(shù) 61 §3.2.1 小群體中基因的隨機(jī)漂移 61 §3.2.2 祖先關(guān)聯(lián)和近交 62 §3.2.3 狀態(tài)相同基因和后裔同樣基因 63 §3.2.4 共祖先系數(shù)和近交系數(shù) 63 §3.3 理想有限大小群體的遺傳構(gòu)成 65 §3.3.1 理想的有限大小隨機(jī)交配群體 65 §3.3.2 隨機(jī)漂移的Wright-Fisher模型 67 §3.3.3 理想群體中的近交 70 §3.3.4 理想群體中基因頻率的波動 72 §3.3.5 理想群體中基因型頻率的波動 73 §3.4 自然群體的分化 74 §3.4.1 群體的階梯結(jié)構(gòu) 74 §3.4.2 分化程度的度量 75 §3.4.3 隔離拆除效應(yīng) 77 練習(xí)題 77 第4章 有效群體大小和系譜分析 81 §4.1 非理想群體的有效大小 81 §4.1.1 有效群體大小的定義 81 §4.1.2 常見非理想情況下的有效群體大小 83 §4.1.3 建立者效應(yīng)和瓶頸效應(yīng) 85 §4.2 系譜群體中的共祖先系數(shù)和近交系數(shù) 86 §4.2.1 系譜群體 86 §4.2.2 共祖先系數(shù)和近交系數(shù)的關(guān)系 87 §4.2.3 常見系譜的共祖先系數(shù)和近交系數(shù) 89 §4.2.4 系譜群體共祖先系數(shù)的列表計(jì)算 90 §4.3 規(guī)則近交交配系統(tǒng)的近交系數(shù) 93 §4.3.1 自交系統(tǒng)的近交系數(shù) 93 §4.3.2 回交系統(tǒng)的近交系數(shù) 95 §4.3.3 全同胞系統(tǒng)和親子系統(tǒng) 96 §4.3.4 半同胞系統(tǒng) 97 §4.3.5 混合自交和異交系統(tǒng) 99 §4.3.6 自交系系譜的共祖先系數(shù) 100 §4.4 群體遺傳學(xué)在植物遺傳資源保護(hù)中的應(yīng)用 102 §4.4.1 植物遺傳資源的搜集 102 §4.4.2 植物遺傳資源的再生繁殖 103 練習(xí)題 105 第5章 遺傳多樣性的分子理論 108 §5.1 遺傳變異的分子基礎(chǔ) 108 §5.1.1 DNA 序列的多態(tài)性 108 §5.1.2 無限等位基因模型 109 §5.2 基因融合和基因樹 110 §5.2.1 幾何分布及其性質(zhì) 110 §5.2.2 基因融合模型 111 §5.3 中性突變理論 115 §5.3.1 中性突變與有限隨機(jī)交配群體 115 §5.3.2 等位基因個(gè)數(shù)的估計(jì) 118 §5.3.3 中性突變理論的Tajima D檢驗(yàn) 120 §5.3.4 遷移和突變的聯(lián)合作用 121 §5.4 近交系數(shù)計(jì)算方法小結(jié) 123 §5.4.1 近交系數(shù)計(jì)算方法 123 §5.4.2 近交系數(shù)應(yīng)用中需要注意的一些問題 124 練習(xí)題 126 第6章 數(shù)量性狀的遺傳統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ) 129 §6.1 數(shù)量性狀的遺傳學(xué)基礎(chǔ) 129 §6.1.1 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀 129 §6.1.2 數(shù)量性狀遺傳的純系理論 133 §6.1.3 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 135 §6.2 數(shù)量性狀的概率論基礎(chǔ) 139 §6.2.1 概率加法和乘法定律 139 §6.2.2 連續(xù)型隨機(jī)變量 141 §6.2.3 連續(xù)型隨機(jī)變量的數(shù)字特征 142 §6.2.4 正態(tài)分布 144 §6.3 數(shù)量性狀的數(shù)理統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ) 146 §6.3.1 樣本統(tǒng)計(jì)量 146 §6.3.2 抽樣分布 148 §6.3.3 總體參數(shù)的估計(jì) 152 §6.3.4 一元回歸與相關(guān)分析 155 §6.3.5 多元回歸及其假設(shè)檢驗(yàn) 156 練習(xí)題 158 第7章 雙親雜交后代的遺傳分析 161 §7.1 單環(huán)境多基因型表型數(shù)據(jù)的方差分析 161 §7.1.1 表型觀測值的線性分解 161 §7.1.2 表型離差平方和的分解 162 §7.1.3 遺傳效應(yīng)的差異顯著性檢驗(yàn) 164 §7.1.4 基因型值預(yù)測和廣義遺傳力估計(jì) 166 §7.2 6 個(gè)基本世代均值和方差的構(gòu)成 168 §7.2.1 單基因座位的加顯性遺傳模型 168 §7.2.2 多基因座位的加顯性遺傳模型 170 §7.2.3 分離世代的均值與遺傳方差 171 §7.2.4 遺傳方差和遺傳力的估計(jì) 173 §7.2.5 有效因子個(gè)數(shù)的估計(jì) 175 §7.2.6 加顯性模型的檢驗(yàn)與實(shí)例分析 175 §7.3 自交后代均值和方差的分解 178 §7.3.1 F3世代均值和方差的構(gòu)成 178 §7.3.2 F3世代中的環(huán)境方差 180 §7.3.3 任意自交世代衍生的后代家系群體 181 §7.4 基因間的上位互作 185 §7.4.1 兩個(gè)座位間的上位互作 185 §7.4.2 上位性模型的遺傳方差分解 187 §7.4.3 上位互作對育種的重要作用 191 練習(xí)題 193 第8章 隨機(jī)交配群體的遺傳分析 196 §8.1 隨機(jī)交配群體中遺傳效應(yīng)的分解 196 §8.1.1 表型值和基因型值的分解 196 §8.1.2 等位基因的平均效應(yīng) 198 §8.1.3 基因替代效應(yīng)及其回歸解釋 199 §8.1.4 育種值和顯性離差 201 §8.2 隨機(jī)交配群體的遺傳方差和親子相關(guān) 203 §8.2.1 加性方差和顯性方差 203 §8.2.2 半同胞家系間的方差與親子間的協(xié)方差 206 §8.2.3 全同胞家系間的方差與親子間的協(xié)方差 207 §8.3 上位互作模型的遺傳方差分解 209 §8.3.1 兩個(gè)座位的互作模型和上位性方差 209 §8.3.2 上位性對保持加性方差的作用 211 §8.4 親屬間協(xié)方差的一般表示與遺傳力估計(jì) 212 §8.4.1 親屬間協(xié)方差的一般表示方式 212 §8.4.2 隨機(jī)交配群體的遺傳力估計(jì) 213 練習(xí)題 215 第9章 基因型與環(huán)境間的互作 219 §9.1 宏環(huán)境、微環(huán)境和目標(biāo)環(huán)境群體 219 §9.1.1 環(huán)境的定義和類型 219 §9.1.2 基因型與環(huán)境的互作模式和利用途徑 221 §9.2 多環(huán)境表型鑒定試驗(yàn)的方差分析 224 §9.2.1 表型值的線性分解 224 §9.2.2 多環(huán)境表型數(shù)據(jù)的方差分析 225 §9.2.3 多環(huán)境基因型值和廣義遺傳力的估計(jì) 227 §9.2.4 異質(zhì)誤差方差條件下的最優(yōu)線性無偏估計(jì) 229 §9.2.5 評價(jià)基因型的適宜環(huán)境數(shù)和重復(fù)數(shù) 230 §9.3 基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析 232 §9.3.1 目標(biāo)環(huán)境群體 (TPE) 的分類 232 §9.3.2 基因型和環(huán)境雙向表 234 §9.3.3 基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Finlay-Wilkinson分析方法 236 §9.3.4 基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Eberhart-Russell分析方法 237 §9.3.5 基因型和環(huán)境互作的乘積模型 238 練習(xí)題 240 第10章 遺傳交配設(shè)計(jì)及其分析方法 243 §10.1 遺傳交配設(shè)計(jì)的作用 243 §10.2 隨機(jī)交配群體的遺傳設(shè)計(jì) 244 §10.2.1 NCI雙因素巢式交配設(shè)計(jì) 244 §10.2.2 NCII雙因素交叉交配設(shè)計(jì) 247 §10.2.3 隨機(jī)配對交配設(shè)計(jì) 249 §10.2.4 遺傳交配設(shè)計(jì)中的一些問題 251 §10.3 雙親后代群體的遺傳設(shè)計(jì) 252 §10.3.1 NCⅢ回交交配設(shè)計(jì) 252 §10.3.2 TTC三重測交交配設(shè)計(jì) 253 §10.3.3 NCⅢ和TTC模擬數(shù)據(jù)分析 254 §10.3.4 永久F2群體的設(shè)計(jì) 256 練習(xí)題 259 第11章 隨機(jī)交配群體中的選擇與遺傳進(jìn)度 261 §11.1 個(gè)體選擇與遺傳進(jìn)度 261 §11.1.1 選擇差和遺傳進(jìn)度 262 §11.1.2 選擇比例和選擇強(qiáng)度 263 §11.1.3 選擇強(qiáng)度和遺傳進(jìn)度 266 §11.1.4 選擇對等位基因頻率的影響 267 §11.2 利用親緣關(guān)系的選擇與遺傳進(jìn)度 269 §11.2.1 親緣關(guān)系與選擇方法 269 §11.2.2 親緣關(guān)系群體中的遺傳力和遺傳進(jìn)度 271 §11.2.3 利用親緣關(guān)系的選擇方法 272 §11.2.4 多種親緣關(guān)系的選擇指數(shù) 275 §11.2.5 指數(shù)選擇的遺傳進(jìn)度 279 §11.3 性狀相關(guān)和相關(guān)遺傳進(jìn)度 280 §11.3.1 遺傳相關(guān)及相關(guān)系數(shù)的分解 280 §11.3.2 相關(guān)遺傳進(jìn)度的估計(jì) 282 §11.3.3 多個(gè)相關(guān)性狀的選擇指數(shù) 284 §11.3.4 相關(guān)遺傳進(jìn)度的育種應(yīng)用 285 §11.4 多性狀同時(shí)選擇 286 §11.4.1 多性狀同時(shí)選擇的最優(yōu)指數(shù) 286 §11.4.2 最優(yōu)選擇指數(shù)的遺傳進(jìn)度 288 §11.4.3 選擇指數(shù)的應(yīng)用及其他類型的指數(shù) 290 練習(xí)題 291 第12章 純系品種選育與雜種優(yōu)勢利用 293 §12.1 自交過程中的選擇與純系品種選育 293 §12.1.1 純系品種選育的一般過程 293 §12.1.2 重組近交家系的群體均值與親本選擇 296 §12.1.3 自交過程中的選擇 297 §12.2 近交衰退與雜種優(yōu)勢 300 §12.2.1 雜種優(yōu)勢與植物育種 300 §12.2.2 近交對群體均值和遺傳方差的影響 301 §12.2.3 雜交群體的均值和遺傳方差 303 §12.2.4 雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ) 306 §12.3 配合力與雙列雜交設(shè)計(jì) 309 §12.3.1 一般配合力和特殊配合力 309 §12.3.2 雙列雜交遺傳交配設(shè)計(jì) 310 §12.3.3 不完全雙列雜交設(shè)計(jì) 313 §12.3.4 包含正反交 (有或無自交)的完全雙列雜交 315 §12.3.5 包含正交(有或無自交)的完全雙列雜交 320 §12.4 輪回選擇與群體改良 324 §12.4.1 輪回選擇育種方法與群體改良 324 §12.4.2 群體內(nèi)輪回選擇的遺傳進(jìn)度 325 §12.4.3 群體間輪回選擇的遺傳進(jìn)度 327 §12.4.4 雜種優(yōu)勢預(yù)測與配合力選擇 328 練習(xí)題 328 第13章 數(shù)量性狀基因定位 332 §13.1 QTL作圖群體和作圖原理 332 §13.1.1 QTL作圖的遺傳群體和數(shù)據(jù)類型 332 §13.1.2 QTL作圖的基本原理 335 §13.2 簡單區(qū)間作圖方法 337 §13.2.1 標(biāo)記區(qū)間中QTL基因型的頻率 337 §13.2.2 QTL基因型均值和方差的極大似然估計(jì) 338 §13.2.3 QTL存在的假設(shè)檢驗(yàn)與遺傳參數(shù)估計(jì) 340 §13.2.4 大麥DH群體中粒重的簡單區(qū)間作圖 342 §13.2.5 簡單區(qū)間作圖方法的局限性 343 §13.3 具有背景控制QTL作圖方法 344 §13.3.1 單個(gè)QTL的標(biāo)記回歸模型 344 §13.3.2 多個(gè)加性QTL的標(biāo)記回歸模型 345 §13.3.3 完備區(qū)間作圖的背景控制 346 §13.3.4 大麥DH群體中粒重的完備區(qū)間作圖 347 §13.4 集成軟件QTL IciMapping簡介 349 練習(xí)題 350 主要參考文獻(xiàn) 352 中英文名詞對照和索引 357 后記 377
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